MOUVEMENTS CELLULAIRES

MOUVEMENTS CELLULAIRES

Le mouvement est une des manifestations fondamentales de la vie. Contrairement aux mouvements passifs des molécules, liés à l’agitation thermique, qui se font parfaitement au hasard et en ne consommant que de l’énergie cinétique, les mouvements cellulaires sont toujours associés, au niveau moléculaire, au fonctionnement d’un système enzymatique consommant de l’énergie chimique tirée de la rupture de liaisons interatomiques. Depuis la découverte du rôle fondamental de l’adénosine triphosphate (ATP) dans la contraction de la fibre musculaire striée, il est devenu progressivement apparent que cette molécule était probablement responsable de la fourniture d’énergie dans tous les systèmes aboutissant à la production de mouvement dans des cellules vivantes.

L’étude des mouvements cellulaires sur le plan descriptif recense les types et les fonctions de l’activité mécanique: accélération des échanges métaboliques lors des courants cytoplasmiques, déplacement et séparation des chromosomes dans le cas du fuseau mitotique, expulsion d’ions et d’eau associée au métabolisme dans les contractions mitochondriales, locomotion de la cellule pour les mouvements amiboïdes, le battement des cils et des flagelles, locomotion et production de chaleur pour la contraction des muscles striés, etc. Sur le plan analytique, il s’agit de décomposer les mécanismes de la motilité ainsi que les facteurs susceptibles de la déclencher, de l’inhiber et de la coordonner, en utilisant les techniques de la biochimie moléculaire et de la physiologie.

Toute classification des mouvements cellulaires comporte une part d’arbitraire, car bien souvent plusieurs types de mouvements coexistent. Pour la commodité de l’exposé, il convient cependant de distinguer les mécanismes moléculaires fondamentaux, les mouvements du cytoplasme, ceux des organelles, les mouvements amiboïdes, enfin ceux des cils et des flagelles.

Les deux derniers types de mouvements ont pour effet principal une locomotion de la cellule. Le déplacement ne se fait pas au hasard, et, même dans les cellules les plus simples, il apparaît nécessaire de postuler des mécanismes de stimulation et d’inhibition du mouvement. Le déplacement des amibes libres, la diapédèse des leucocytes, l’attraction du spermatozoïde vers l’ovule dépendent de substances diffusibles, agissant sur un récepteur cellulaire. Ailleurs, des facteurs physiques entrent directement en jeu: lumière, chaleur, gravité, champ magnétique, etc.

Toutes les excitations provenant du milieu ambiant impliquent des mécanismes sensori-moteurs qui, sans atteindre la complexité d’organisation de l’activité motrice des animaux supérieurs ^{[cf. MOTRICITÉ]}, traduisent la présence d’une ébauche de systèmes récepteur-effecteur, indiquant une activité «réflexe» élémentaire dans les cellules les plus simples.

1. Mécanismes moléculaires fondamentaux de la motilité

Les mouvements cellulaires reposent fondamentalement sur les propriétés moléculaires des protéines: une transconformation dans la molécule protéique, c’est-à-dire une modification des rapports de voisinage entre différentes régions de la molécule (ou de deux molécules voisines), entraîne un mouvement relatif des pôles de la molécule (ou d’une des molécules par rapport à l’autre). Cette transconformation peut être induite par la fixation ou le départ d’un ion (comme le calcium) et par la fixation ou l’hydrolyse d’un substrat sur un site enzymatique (comme l’ATP). S’il s’agit d’une molécule globulaire en solution (une enzyme, par exemple), cette transconformation n’aura pas d’effets mécaniques visibles en raison de l’orientation au hasard des molécules. Si la même molécule fait partie d’un ensemble ordonné tel qu’une structure cellulaire, il en va tout différemment.

Un des exemples les plus simples est la contraction de la «queue» de certains bactériophages à ADN, dits de la série T, de la bactérie Escherichia coli . Une fois fixée sur la paroi bactérienne, l’enveloppe protéique de la queue du phage se contracte en injectant du matériel génétique (ADN) à l’intérieur de la bactérie ^{[cf. PARASEXUALITÉ ET CIRCULATION GÉNÉTIQUE]}.

L’enveloppe de la «queue» du bactériophage T2 a pu être séparée par des procédés de fractionnement biochimique. Elle est constituée d’un petit nombre de sous-unités protéiques sphériques identiques (environ 150), assemblées les unes aux autres selon un motif hélicoïdal. Associés aux protéines, on trouve des dérivés riches en énergie: ATP, UTP (uridine triphosphate), GTP (guanosine triphosphate) et du calcium, à raison d’environ une molécule riche en énergie et un ion calcium par sous-unité protéique. Les dimensions de cette structure contractile passent de 80 nm 憐 16,5 nm, à l’état relaxé, à 35 nm 憐 25 nm, à l’état contracté, tandis qu’une libération de calcium et de phosphate inorganique se produit avec hydrolyse de l’ATP en ADP (adénosine diphosphate).

Ce mécanisme semble extrêmement proche de ce que l’on connaît de la contraction de la fibre musculaire striée. Dans ce cas privilégié, deux protéines fibreuses, l’actine et la myosine, contractent entre elles des liaisons provisoires (ce qui modifie leurs rapports réciproques en les attirant l’une vers l’autre) lorsqu’elles manifestent une activité enzymatique caractérisée par l’hydrolyse de l’ATP. Deux protéines régulatrices, la tropomyosine et la troponine, liées aux filaments d’actine, permettent la fixation d’ions calcium sur l’ensemble, qui déclenche le processus (cf. MUSCLES, Contraction de la fibre musculaire striée , in chap. 1).

L’ensemble des phénomènes se traduisant par un mouvement au niveau cellulaire semble pouvoir être expliqué par les propriétés de protéines fibreuses: glissement l’un par rapport à l’autre de systèmes de filaments (comme l’actine et la myosine, ou comme la dynéine et les tubulines dans les flagelles). Un autre mécanisme fondamental important est la polymérisation et la dépolymérisation de protéines globulaires, qui conduit à la formation et à la disparition de structures fibreuses, et peut expliquer certains aspects du cytoplasme autrefois considéré comme étant gélifié ou transformé en sol, ce qui évoque les phénomènes de thixotropie ^{[cf. COLLOÏDES]}.

2. Courants cytoplasmiques

Généralités

Indépendamment du mouvement brownien (transformation à l’échelle moléculaire d’énergie thermique en énergie cinétique), dans une cellule vivante, le cytoplasme, quand il est métaboliquement actif, présente toujours des mouvements ordonnés. Ils sont souvent trop lents pour pouvoir être mis en évidence autrement que par des techniques spéciales de cinématographie. Parmi ces mouvements, citons le flux axonal observé dans les cellules nerveuses, qui emmène diverses substances de la région péri-nucléaire où elles sont synthétisées jusqu’à l’extrémité de l’axone, le courant qui déplace les grains de sécrétion d’une cellule vers la surface où ces grains seront déchargés par exocytose, le mouvement qui déplace les organelles intracellulaires. Dans certaines cellules végétales, les courants cytoplasmiques sont spécialement perceptibles et réguliers. Le centre de la cellule est occupé par une vacuole volumineuse qui repousse le cytoplasme à la périphérie; celui-ci est soumis à une véritable circulation, ou cyclose, relativement uniforme, le long de la face interne de la membrane cytoplasmique. Lorsque des chloroplastes se trouvent en suspension dans le cytoplasme en mouvement, ils sont entraînés par la cyclose qui devient particulièrement facile à observer. C’est le cas, par exemple, chez Elodea canadensis .

Chez les amibes et dans les cellules animales, le courant cytoplasmique n’est pas régulier: on observe des à-coups et des phénomènes de turbulence, sans doute dus aux structures membranaires inframicroscopiques si abondantes dans certaines cellules.

Les courants cytoplasmiques ont une vitesse très variable, généralement faible, et en outre assez malaisée à mesurer exactement. Dans les cellules végétales, la cyclose entraîne des déplacements particulièrement rapides, de l’ordre de 50 猪/s, soit environ 18 cm/h.

Origine des mouvements cytoplasmiques

L’origine des mouvements cytoplasmiques se trouve probablement dans l’association et la dissociation d’édifices protéiques intracellulaires, dont certains possèdent des propriétés contractiles et d’autres de simples caractères de rigidité mécanique. Ces édifices regroupent un ensemble de structures désignées sous le nom de microfilaments et de microtubules.

Le cytoplasme des cellules eucaryotes renferme de nombreux filaments d’un diamètre de 3 à 10 nm, selon la nature des protéines qui les composent. Certains microfilaments ont une fonction de squelette endocellulaire tandis que d’autres sont responsables du mouvement par suite de leur changement de conformation au cours de l’hydrolyse de l’ATP.

Parmi les microfilaments qui constituent le cytosquelette des cellules animales, les plus communs sont les tonofilaments constitués principalement de kératine. Dans les cellules nerveuses, les microfilaments portent le nom de neurofilaments et sont particulièrement développés dans certains axones. Ainsi, dans l’axone géant de calmar, ils sont constitués d’une protéine globulaire d’un poids moléculaire de 80 000, la filarine, représentant 25 p. 100 des protéines de l’axone, et capable de se polymériser pour former des filaments d’un diamètre de 8 nm.

Les microfilaments du cytosquelette semblent participer, ainsi que les microtubules, au guidage et à l’orientation des courants cytoplasmiques. L’énergie nécessaire à la propulsion du cytoplasme est probablement fournie par d’autres microfilaments constitués de protéines contractiles. Certaines sont apparentées à l’actine du muscle strié; elles ont pu être extraites d’amibes, de cellules en culture, de cellules et de plaquettes sanguines, d’œufs d’oursins, de Myxomycètes, et elles représentent souvent une fraction importante (environ 10 p. 100) des protéines cellulaires.

L’existence de protéines analogues à la myosine du muscle lisse, toujours en plus faibles quantités que l’actine, a été mise en évidence aussi dans de nombreux types cellulaires, soit par extraction, soit par immunocytochimie. Selon leur origine, ces molécules de type myosine diffèrent entre elles par les poids moléculaires de leurs chaînes longues et de leurs chaînes courtes.

Dans les cellules, une partie de l’actine est polymérisée en microfilaments de 5 nm de diamètre, principalement localisés dans le hyaloplasme proche de la membrane plasmique. Le reste de la protéine est présent sous forme de molécules globulaires, disponibles pour la formation de nouveaux filaments par polymérisation. Les microfilaments d’actine proches de la membrane cellulaire sont disposés en général obliquement par rapport à la surface cellulaire, ou tangentiellement à celle-ci. Ils semblent souvent attachés à la membrane plasmique et jouent probablement un rôle dans les déformations cellulaires.

La dépolymérisation des fibrilles d’actine, ainsi que celles des microtubules, peut expliquer les changements de consistance du cytoplasme autrefois décrits sous le nom de transformation sol-gel. Leur localisation au voisinage de la membrane plasmique explique pourquoi cette zone est nécessaire au maintien du courant de cyclose.

Un matériel bien étudié pour la cyclose est la cellule internodale et les cellules rhizoïdales des Characées. Chez l’algue Chara , par exemple, une cellule apicale contient du cytoplasme entourant une large vacuole centrale, et un flot de cytoplasme s’écoule continuellement le long de la paroi. Par centrifugation modérée, on peut déplacer la vacuole centrale et remplir complètement de cytoplasme le pôle centrifuge de la cellule. La vitesse d’écoulement cytoplasmique est alors mesurable dans toute l’épaisseur de la cellule: on observe qu’elle est maximale près de la paroi cellulaire.

Lorsque l’extrémité d’une grande cellule internodale de Characée est coupée dans des conditions expérimentales convenables, le cytoplasme au cours de son mouvement de cyclose s’écoule par l’orifice ouvert dans la paroi pecto-cellulosique et peut être recueilli au fond d’un récipient. Dans la petite flaque de cytoplasme ainsi recueillie, il n’existe pas de paroi cellulaire, et l’on ne constate pas en général de mouvements, bien que se poursuivent les mouvements à plus petite échelle des organites (rotation vigoureuse des chloroplastes et des noyaux autour de leur axe). De même, chez Chara , les chloroplastes sont enrobés dans la couche corticale gélifiée. Lorsque la cellule est soumise à une accélération de 400 à 1 000 g, les chloroplastes sont extirpés du cortex en entraînant avec eux une partie de cette portion gélifiée. Lorsque l’on observe les mouvements de cyclose sur une cellule ainsi traitée, on s’aperçoit que le cytoplasme des zones sans chloroplastes est immobile. Ces expériences s’interprètent en considérant que les microfilaments et les microtubules actifs dans la genèse du processus de cyclose sont proches de/ou attachés à la membrane plasmique. Après cinq à dix heures, le cytoplasme des zones claires où les chloroplastes ont disparu recommence à avoir de faibles mouvements. Après quelques jours, les chloroplastes accumulés aux pôles centrifuges regagnent leur place, et les mouvements sont alors normaux dans toute la cellule. Les chloroplastes eux-mêmes ne sont pas nécessaires au mouvement, car, dans les rhizoïdes de Chara dépourvus de ces organites, on observe des mouvements de cyclose analogues. C’est donc bien en entraînant la couche corticale au cours de la centrifugation qu’ils semblent altérer la cyclose.

Protéines contractiles

On a trouvé une protéine hydrolysant l’ATP à la manière de la myosine dans les cellules végétales (E. N. Kasantzen, 1964), et diverses expériences semblent indiquer que des fibrilles analogues à l’actine existent au niveau de l’interface avec le cytoplasme en mouvement chez Nitella (R. Nagai, 1966). Ces fibrilles sont parallèles à la direction de l’écoulement. Ces faits indiquent qu’un mécanisme «actomyosinoïde», utilisant l’ATP, existe chez les végétaux. La rotation de polygones fibreux a été vue par R. Jarosch et par K. Kuroda dans l’endoplasme extrait des cellules de Nitella . Ces polygones seraient des microfilaments repliés, constitués d’une substance du type actine et arrachés de l’interface entre endo et ecto plasme.

Chez les Protozoaires, par exemple chez la paramécie, les mouvements de cyclose montrent des gradients de vitesse très analogues à ceux qui ont été déterminés chez Nitella .

Chez les Héliozoaires et les Radiolaires, un écoulement bidirectionnel de protoplasme granuleux s’effectue le long de faisceaux de filaments tubulaires axiaux dans les axopodes. Cet écoulement se produit aussi le long des filopodes et dans leur réseau fibrillaire périphérique où il n’apparaît pas de filaments microtubulaires axiaux bien définis.

Phénomènes électriques

E. J. Ambrose et R. J. Goldacre ont suggéré que la force motrice pourrait être une force électrique engendrée par la distribution particulière des ions à la surface de la membrane: l’électro-osmose (cf. MEMBRANES BIOLOGIQUES). On sait que les ions sont disposés, le long de la membrane, en deux couches parallèles, l’une, constituée d’ions absorbés préférentiellement et fortement fixés, attirant l’autre de charge opposée; soumise à un champ électrique, cette dernière se déplace dans le sens du champ entraînant les molécules d’eau liées à chaque ion, provoquant ainsi un mouvement d’eau. Dans une cellule, un tel champ se manifeste lorsqu’une différence de potentiel apparaît à la surface de la membrane, par exemple lors de transferts d’ions à travers les membranes ; ces transferts, qui peuvent créer des potentiels électriques très élevés (chez Chara , ils atteignent 140 mV), dépendent aussi de molécules contenant du phosphate comme source d’énergie, ce qui pourrait expliquer le rôle de l’ATP dans les phénomènes contractiles.

Comme dans le cas de la propagation du potentiel d’action dans les cellules nerveuses, on trouve dans les cellules végétales des zones de dépolarisation membranaire susceptibles de se propager. On peut exciter des cellules de Nitella par un choc électrique et y observer une dépolarisation qui se déplace très lentement, mettant jusqu’à trente secondes pour couvrir une distance qui correspondrait pour le nerf à une milliseconde. Pendant ce temps, les mouvements cytoplasmiques cessent. En d’autres termes, le maintien d’un potentiel de membrane stable est nécessaire au courant cytoplasmique.

3. Mouvements des organelles

Le meilleur exemple est celui du déplacement des chromosomes lors de la mitose. Ce déplacement met en jeu le fuseau mitotique, formé à partir d’un ensemble de microtubules, dits labiles, qui s’organisent en partant de sous-unités présentes dans le cytoplasme. La polymérisation des microtubules s’effectue à partir de centres organisateurs: les centrioles cytoplasmiques, qui vont organiser les microtubules astériens et polaires, et les kinétochores portés par les chromosomes, qui vont organiser les microtubules kinétochoriens. Le fuseau mitotique contient également des microfilaments d’actine ^{[cf. MITOSE]}. Les interactions entre microtubules et microfilaments sont sans doute du même ordre que celles décrites pour les mouvements cytoplasmiques et les mouvements flagellaires.

4. Mouvements amiboïdes

Les mouvements amiboïdes sont des mouvements cellulaires dans lesquels un changement de la forme de la cellule succède à un écoulement cytoplasmique orienté. Le processus conduit en général à la locomotion si les cellules reposent sur un support solide. La forme la plus simple du mouvement amiboïde est constituée d’un flot cytoplasmique axial se déplaçant continuellement à travers une enveloppe tubulaire. La forme des pseudopodes ainsi émis est très variable: large, fine et filamenteuse, voire arborescente (réticulopodes des Foraminifères). Le mouvement amiboïde a été principalement étudié chez les amibes libres ou parasites, chez les Myxomycètes (dont le cycle évolutif comporte une forme libre: Myxamoeba , et une forme plasmodiale) et sur les cellules en culture.

Certains Myxomycètes montrent un mouvement qui tient à la fois de la cyclose des végétaux et du mouvement amiboïde. Il ne s’agit donc sans doute que de deux aspects d’un même phénomène lié à la présence d’infrastructures contractiles dans le protoplasme.

Infrastructures liées aux mouvements

C’est dans le hyaloplasme, c’est-à-dire dans la phase cellulaire fondamentale séparant les divers systèmes membranaires figurés, qu’il convient de rechercher des structures de petite taille pouvant représenter des fibrilles contractiles. En effet, chez Hyalodiscus simplex , par exemple, un des lobes de l’amibe est constitué uniquement d’ectoplasme ne contenant aucune structure membranaire, et paraît cependant intimement lié au mécanisme de la motricité de la cellule. Sur d’autres matériels (Physarum polycephalum , Myxomycète), des études biochimiques ont montré une sensibilité à l’ATP, corrélativement à la présence de protéines contractiles. Ces protéines contractiles ressemblent beaucoup à l’actomyosine et à la myosine B du muscle, et elles sont parfois désignées du nom de myxomyosine. La molécule de myxomyosine a une forme filamenteuse avec un diamètre de 7 nm environ. Suivant le matériel, on se trouve en présence d’un véritable réseau de fibrilles ou simplement d’unités fibrillaires ne montrant aucun arrangement. Ces aspects pourraient être interprétés comme des états physiologiques différents, qui conduisent à des comportements différents, bien que pour l’instant aucune corrélation claire n’ait été établie. Les fibrilles peuvent atteindre un diamètre tel qu’elles soient visibles en microscopie photonique. D’ailleurs, seule cette dernière, grâce aux coupes plus épaisses qu’elle permet, peut montrer la forme du réseau fibrillaire. Ces expériences semblent prouver l’identité de la myxomyosine et des filaments plasmatiques; il s’agirait, dans les deux cas, de filaments de protéines contractiles possédant une activité ATP-asique. Celle-ci a pu être démontrée par voie cytochimique, à la fois en microscopie optique et en microscopie électronique, sur des sections congelées de gouttes cytoplasmiques provenant de Physarum .

Les fibrilles protoplasmiques persistent pendant plusieurs jours après une extraction au glycérol, selon la technique employée par A. Szent-Gyorgyi sur le muscle strié.

E. C. Bovee (1952) a le premier exposé clairement l’idée selon laquelle un réseau fibreux actomyosinoïde, hydrolysant l’ATP et présent dans la zone tubulaire gélifiée périphérique du pseudopode, pourrait représenter le processus fournissant la force motrice. La précipitation de nouveau gel d’actomyosine à l’avant du pseudopode serait responsable de l’extension de celui-ci, mais non du développement des contractions isotoniques qui délivrent la force propulsive. La transformation sol-gel du réseau d’actomyosine serait sous la dépendance essentielle des ions Ca²⁺ et de l’ATP localement disponibles. Toute zone cytoplasmique gélifiée se trouvant dans un état précaire de tension isométrique peut brusquement se liquéfier si, localement, l’ATP ou le calcium, ou les deux à la fois, ne sont plus disponibles. La zone liquéfiée ainsi formée, poussée contre la membrane par des forces prenant naissance plus loin dans la cellule, forme une protubérance membranaire qui va devenir le pseudopode. La membrane plasmique tendue subit alors sans doute des modifications de perméabilité, permettant des mouvements de quelques cations monovalents (Na⁺ ou K⁺) qui modifient l’équilibre précaire de la solution d’actomyosine et l’amènent à précipiter de nouveau en gel, préférentiellement sur l’anneau de gel formant la base du bourgeon, et amorçant ainsi le tube gélifié du pseudopode (fig. 1).

Cette explication semble pouvoir facilement absorber les arguments en faveur des deux théories classiques anciennes: contraction d’une zone en fontaine, tirant l’amibe par l’avant du pseudopode, d’une part; contraction d’une zone postérieure, la poussant par l’arrière, d’autre part.

Modifications des mouvements amiboïdes

Le rôle des cations, en particulier Ca²⁺, Mg²⁺, Na⁺ et K⁺, a depuis longtemps été considéré comme important dans la contraction amiboïde. Un antagonisme entre les cations mono- et divalents, observé voici quarante ans, a été récemment confirmé. Cette opposition se manifeste sur de nombreux paramètres de la motricité. Divers auteurs ont montré qu’en solution saline équilibrée on observait en fonction du pH une courbe bimodale, avec deux maxima de motricité, l’un en zone acide et l’autre en zone alcaline (Amoeba proteus ).

N. Kamiya, en plaçant des amibes dans des chambres comportant un orifice capillaire, a pu mesurer la force motrice développée par la cellule. Lorsqu’on applique à travers celle-ci un faible courant, il se produit immédiatement une force motrice dont le sens s’inverse en même temps que le courant, de telle sorte que la cellule tend à se diriger vers la cathode. En revanche, il ne semble pas y avoir de potentiel bioélectrique lié de façon nette au courant cytoplasmique.

L’addition d’ATP au milieu de suspension augmente la force motrice mesurée par une microméthode. On a recherché les effets locaux de cette substance en effectuant des micro-injections d’ATP chez les amibes (R. J. Goldacre, 1950, 1952). Lorsqu’une petite quantité d’ATP est injectée dans une région déterminée de la cellule, une vigoureuse contraction commence immédiatement; près du lieu d’injection, la membrane se plisse en prenant un aspect comparable à celui d’une «queue» normale (uroïde) d’amibe en mouvement. La direction du mouvement est telle que la zone ayant reçu l’injection d’ATP devient le pôle postérieur de l’amibe. L’effet de l’injection dure environ une minute, et elle peut être répétée avec le même résultat. Lorsque l’injection est faite au centre de la cellule, il s’ensuit une ondulation généralisée de la membrane, sans mouvement orienté.

Une micro-injection d’héparine produit des effets opposés à ceux de l’ATP. Un pseudopode sphérique se forme à l’endroit de l’injection, contrairement à la forme cylindrique normale obtenue grâce au tube externe de plasmagel. Il semble que l’héparine liquéfie le gel existant et empêche la formation de gel nouveau.

5. Cils et flagelles

Cils et flagelles sont des appendices mobiles, de forme très allongée, présents sur la face externe de certaines cellules. Quand ces appendices sont longs et peu nombreux par rapport à la taille de la cellule, on les appelle flagelles. Quand ils sont nombreux et relativement courts, ce sont des cils. Les flagelles ont habituellement un mouvement ondulant, et les cils un battement pendulaire. Les flagelles sont généralement indépendants, tandis que les cils présentent un mouvement coordonné; mais il n’existe en fait pas de distinction morphologique ni physiologique précise entre les deux organites.

Répartition zoologique

De nombreuses bactéries possèdent des cils et des flagelles dont la structure est particulière; chez les végétaux, les flagelles ne se trouvent que chez les zoospores et les gamètes de certaines algues et champignons aquatiques, et chez les anthérozoïdes des mousses, des fougères et de quelques arbres primitifs (Cycadales et Ginkgoales); chez les animaux, les cils caractérisent de nombreux Protozoaires, en particulier les Ciliés et les Flagellés. Paramecium caudatum , par exemple, est équipé de 25 000 cils et Balantidium elongatum (Protozoaire parasite de l’homme) en possède 10 000. La plupart des spermatozoïdes des Métazoaires nagent au moyen de flagelles.

Toutefois, les cils tapissent aussi l’apex de très nombreuses cellules épithéliales et jouent un rôle important dans les fonctions d’alimentation, de circulation, de respiration, de reproduction et de réception sensorielle (otocytes). On trouve, par exemple, des épithéliums ciliés dans les organes suivants: appareil digestif (œsophage de grenouille, intestin et foie des Mollusques); système excréteur (néphrostomes et néphridies des Invertébrés); appareil de reproduction (canal déférent des Vertébrés, trompes de Fallope des Mammifères); épiderme (palettes ciliées des Cténophores, épithélium tégumentaire des Turbellariés); appareil respiratoire (arbre bronchique des Mammifères, branchies des Lamellibranches); système nerveux central (ventricules et canaux épendymaires des Vertébrés).

Structure de l’appareil ciliaire et flagellaire

L’appareil ciliaire comprend le cil lui-même et le corpuscule basal, organite intracellulaire représentant l’origine et le centre cinétiques. En plus de ces éléments constants, on trouve dans certaines cellules ciliées des radicules fibreuses, partant du corpuscule et s’enfonçant dans le cytoplasme. Cet ensemble est intimement lié, chez les Protistes et les moins évolués des Métazoaires, aux mécanismes de la division cellulaire, aussi bien mitotiques que méiotiques ^{[cf. FLAGELLÉS]}. On l’a nommé appareil cinétique, ou cinétide, et il comprend, lorsqu’il est complet, le corpuscule basal, ou cinétosome, le flagelle et l’appareil parabasal, qui est l’équivalent de l’appareil de Golgi des Métazoaires plus évolués.

Ultrastructure de l’organite

Les flagelles, comme les cils, possèdent une gaine cylindrique de 0,2 猪 de diamètre environ, refermée sur elle-même en une extrémité aveugle; leur longueur va de 5 à 10 猪 (épithéliums ciliés) à 150 猪 (flagelles des Protozaires). Cils et flagelles contiennent un faisceau de microtubules, l’axonème, dont l’arrangement géométrique est précis et caractéristique: neuf paires de microtubules ou doublets externes régulièrement espacés (prolongements des microtubules d’un corpuscule basal ou cinétosome) forment une structure cylindrique dont l’axe est occupé par une paire de microtubules centraux, à section circulaire de 20 nm de diamètre, séparés l’un de l’autre de 30 nm de centre à centre. Chacun des microtubules externes à section circulaire porte des expansions ou bras ayant la forme de bâtonnets incurvés de 15 nm de long et de 5 nm de diamètre; les bras se détachent perpendiculairement tous les 20 nm de l’un des microtubules externes et se dirigent vers le doublet voisin. La cohésion de l’axonème est assurée par des ponts qui unissent les microtubules de doublets voisins, et des fibres rayonnantes qui relient les microtubules externes au manchon qui enveloppe la paire de tubules centraux. Enfin, entre chaque doublet externe et la gaine centrale, il existe parfois des rayons d’union, passant chacun par une fibre secondaire dans leur région moyenne (fig. 2).

Certains flagelles portent des appendices latéraux leur donnant l’aspect d’une chevelure: les mastigonèmes, filaments de quelques microns de longueur et de 10 à 20 nm de diamètre. Des filaments beaucoup plus fins, de 2 nm de diamètre, formant une zone feutrée autour du flagelle, sont visibles dans certains cas.

Les flagelles bactériens sont beaucoup plus simples que ceux des Protozoaires. Ils semblent seulement constitués de deux à cinq sous-fibrilles enroulées en hélice; ce nombre varie selon les espèces.

Le corpuscule basal

Le corpuscule basal, encore appelé cinétosome chez les Ciliés, blépharoplaste chez les Flagellés, centriole proximal ou centrosome chez les spermatozoïdes de Métazoaires, présente une structure identique à celle du centriole ^{[cf. CELLULE]}: il s’agit d’un corps cylindrique creux, de 300 à 500 m 猪 de longueur et de 120 à 150 m 猪 de diamètre, ouvert aux deux extrémités.

Dans la paroi relativement plus dense du cylindre se trouvent inclus des groupes de trois éléments tubulaires qui sont disposés en une seule rangée, inclinée d’un angle de 40⁰ environ par rapport à la tangente à la section circulaire du cylindre.

Les radicules de l’épithélium cilié

Ces fibrilles striées ont été diversement interprétées. On leur a attribué une fonction contractile, une fonction de conduction de matériaux nutritifs, un rôle dans la synchronisation des battements des cils; il semble plus vraisemblable, étant donné leur infrastructure, que ces fibrilles n’aient qu’un rôle de soutien.

Biochimie des cils et des flagelles

La pepsine digère la paroi des microtubules qui contient donc des protéines.

Une solution de KCI 0,6M. dissout le constituant protéique principal; son poids moléculaire est d’environ 110 000. En présence d’urée ou de SDS (sodium dodecyl sulfate), la protéine est dissociée en quantités égales en deux sous-unités globulaires de poids moléculaire voisin de 55 000. Ces sous-unités sont appelées tubulines: la tubuline alpha a un poids moléculaire légèrement supérieur à celui de la tubuline bêta. Un des hétérodimères de tubuline 見 et 廓 forme donc une sous-unité du microtubule lequel est ainsi un hétéropolymère de tubulines. Aux dimères de tubuline peuvent se lier des nucléotides guanyliques (GTP et GDP) et certains alcaloïdes qui agissent sur la fonction des microtubules: colchicine, vinblastine, podophylline.

Lors de la purification des microtubules, on peut isoler par ultracentrifugation une protéine constitutive des bras des microtubules externes: la dynéine, dont le poids moléculaire est d’environ 500 000. Elle possède une activité ATPasique, et en présence d’ions Mg⁺⁺ les molécules de dynéine se réassocient aux tubules des doublets externes préalablement isolés.

Comme la plupart des édifices protéiques, les microtubules isolés sont dépolymérisés in vitro par des solutions salines. On a pu étudier in vivo la biogenèse des microtubules à partir des sous-unités disponibles dans le hyaloplasme. Après qu’un cinétosome se fut placé sous la surface cellulaire perpendiculairement à la membrane plasmique, ses microtubules s’allongent en repoussant la surface cellulaire et forment l’excroissance ciliaire ou flagellaire.

La réserve de molécules de tubulines disponibles pour la polymérisation est différente selon les cellules. Elle peut être évaluée grâce à la vinblastine. Cet alcaloïde provoque l’association in vivo des dimères de tubulines mais en structures à motif hexagonal. Quand le stock de tubulines est abondant, les cristaux formés, en abondance et de grande taille, occupent jusqu’à 10 p. 100 du volume cellulaire; si la réserve est faible, il n’apparaît que quelques petits cristaux.

Caractères du mouvement flagellaire

Le mouvement est en grande partie indépendant de l’état de la cellule, pourvu que le cinétosome soit intact: la fragmentation d’un Cilié n’empêche pas les cils de battre. Pourtant, des altérations nucléaires provoquent l’arrêt progressif des battements ciliaires dans les cellules ciliées des Métazoaires. En revanche, des spermatozoïdes dépourvus de noyau semblent se mouvoir aussi bien que d’autres.

Le long d’une ligne ciliaire, tous les cils battent de la même façon, chaque cil commençant son mouvement avec un léger retard par rapport au précédent. Entre deux rangées parallèles de cils, les battements sont en général synchrones, mais il existe des exceptions à cette règle. Le mouvement ciliaire est simple et se reproduit toujours de la même façon; il s’effectue dans un plan. Il peut s’agir d’un mouvement pendulaire pur, où le cil est rigide, excepté à sa base, et montre peu de changements de forme pendant les différentes phases du battement. Dans d’autres cas, le cil se couche en suivant un mouvement commençant au sommet et se terminant à la base, en prenant la forme d’un hameçon. Souvent, le mouvement observé combine les deux types précédents, avec un battement efficace, pendant lequel le cil est rigide, et un battement de retour, durant lequel il est courbé.

Le mouvement ondulant s’observe principalement dans le cas des flagelles qui propulsent une cellule dans un milieu liquide. Des ondes prennent naissance à la base du flagelle et se déplacent vers son extrémité. Chez les Flagellés libres, le flagelle se trouve le plus souvent à l’avant et tire le Protozoaire. Certains Protozoaires montrent une grande dextérité dans l’emploi d’un seul flagelle antérieur et peuvent l’utiliser en traction, en pulsion ou en déplacement latéral.

Dans le cas des spermatozoïdes, le flagelle est à l’arrière et pousse la cellule. On avait pensé que la «queue» des spermatozoïdes décrivait un mouvement spiral. En réalité, si la tête roule bien sur elle-même, il semble que les ondulations du flagelle restent essentiellement localisées dans le plan de la tête (cas des spermatozoïdes du taureau), ou tout au moins décrivent une sorte de figure en huit très aplati représentant une surface voisine du plan.

En ce qui concerne la régulation du mouvement ciliaire, la présence de structures excitables a été envisagée à trois niveaux différents: soit la cellule ciliée entière, soit le cil avec la membrane ciliaire et le corpuscule basal, soit enfin l’élément contractile à l’intérieur du cil. Des stimuli intrinsèques modifient les activités de ces structures, et il n’est en général pas possible d’en distocier un effet unique, ce qui rend l’explication des phénomènes très complexe.

Les constituants de l’axonème sont responsables du mouvement, comme le prouve l’étude des axonèmes mis à nu par traitement à la glycérine associée à un détergent comme le triton X-100: leurs mouvements interviennent quand on ajoute de l’ATP qui est alors hydrolysé.

Ces mouvements sont dus à un glissement des doublets périphériques les uns par rapport aux autres; l’amplitude du phénomène est suffisante pour provoquer une courbure de l’axonème. Lorsque les liaisons mécaniques entre microtubules sont rompues, sous l’action de la trypsine, ou rendues plus fragiles, on constate que les glissements sont de plus grande amplitude: quand on ajoute de l’ATP à des axonèmes dénudés, on constate qu’ils s’allongent et s’amincissent par un glissement des microtubules. In vivo, c’est la dynéine qui catalyse l’hydrolyse de l’ATP, et l’énergie libérée est transformée en énergie mécanique. Comme dans d’autres cellules, l’ATP consommé est régénéré par phosphorylation oxydative au niveau des mitochondries et diffuse dans le cytoplasme du flagelle. On se rappellera que, dans le cas des spermatozoïdes, les mitochondries sont souvent disposées sous forme d’un manchon autour de la région proximale de l’axonème.

Les mouvements ciliaires et flagellaires présentent donc des analogies notables avec la contraction musculaire; cependant, tubulines et dynéine sont des protéines n’ayant aucune parenté avec l’actine et la myosine. De plus, le calcium n’est pas nécessaire à la production du mouvement, qui nécessite par contre du magnésium.

Encyclopédie Universelle. 2012.